В первичных рецепторах при действии раздражителя происходит его взаимодействие с белком-рецетттором мембраны окончаний нервной сенсорной клетки. В результате в клетке возникает рецепторный потенциал (РП), который обладает всеми свойствами локального потенциала. Он одновременно является генераторным потенциалом (ГП), поскольку на его базе возникает ПД.

Во вторичных рецепторах этот процесс несколько сложнее. Раздражитель взаимодействует с мембраной специализированной (не нервной) рецепторной клетки. В ответ на это возникает РП, что приводит к выделению из пресинаптической мембраны рецепторной клетки медиатору. Медиатор влияет на окончание нервной клетки, Деполяризующие ее. Это приводит к возникновению в нервной клетке ГП, который при достижении критического уровня деполяризации превращается в ПД. Следует отметить, что у человека нет рецепторов на некоторые виды энергии, например, на рентгеновское и ультрафиолетовое излучение.

Проводной отдел сенсорных систем

ПД, который возник, распространяется по нервным волокнам по сенсорным путям в участки, лежащие выше. Различают следующие типы путей.

1. Специфические пути - которые несут информацию от рецепторов через различные уровни ЦНС к специфическим ядер таламуса, а от них к специфическим центров коры - проекционных участков. Исключение - обонятельный путь, волокна которого проходят через таламус. Эти пути обеспечивают информацию о физических параметрах раздражителей.

2. Ассоциативные таламо-кортикальные пути - не имеют прямых связей с рецепторами, получают информацию от ассоциативных ядер таламуса. Эти пути обеспечивают информированность о биологическом значении раздражителей.

3. Неспецифические пути - образованные ретикулярной формацией (РФ), влияют на возбудимость работающих нервных центров.

4. Важно подчеркнуть, что в сенсорных системах также эфферентные пути, влияющих на возбуждение разных уровней сенсорных систем. При прохождении импульсов по сенсорным путям происходит не только возбуждение, но и торможения различных уровней ЦНС. Проводной отдел обеспечивает не только проведение импульсов, но и их переработку с выделением полезной информации и торможением менее важной. Это возможно потому, что проводной отдел имеет не только нервные волокна, но и нервные клетки различных уровней ЦНС.

Корковый отдел сенсорных систем

В современном представлении корковый отдел сенсорных систем представлен проекционными (первичными или специфическими) и ассоциативными (вторичными, третичными) участками.

Проекционная участок каждой сенсорной системы является центром определенного вида чувствительности, где формируется ощущение. Оно состоит в основном из моносенсорних клеток, которые получают информацию от специфических ядер таламуса типа по специфическому пути. Проекционная участок обеспечивает восприятие физических параметров раздражителя. В проекционных участках обнаружена топическая организация (topos - место), то есть, упорядоченное расположение проекций от рецепторов.

Ассоциативные участки состоят преимущественно из полисенсорных клеток, которые получают информацию не от рецепторов, а от ассоциативных ядер таламуса. Благодаря этому ассоциативные участки обеспечивают оценки биологического значения раздражителя, оценку источники возникновения стимула.

В корковом отделе каждой сенсорной системы происходят процессы анализа и синтеза, распознавания образов, формирование представлений, детекция (выделения) признаков и организация процессов запоминания важной информации.

При действии стимула на рецептор происходит изменение пространственной структуры белковых молекул, встроенных в мембрану рецепторной клетки. Это приводит к изменению проницаемости мембраны главным образом для ионов натрия и в некоторой степени калия. В результате возникает ионный ток, который изменяет потенциал покоя и вызывает генерацию рецепторного потенциала, который является первичным электрическим ответом рецептора на действие стимула.

В первично чувствующих рецепторах рецепторный потенциал достигает критического уровня и приводит к генерации распространяющихся потенциалов действия, которые без затухания передаются по афферентным нервным волокнам в вышележащие уровни центральной нервной системы.

Во вторично чувствующих рецепторах рецепторный потенциал вызывает выделение медиатора (ацетилхолина) из пресинаптического окончания рецепторной клетки. Медиатор воздействует на постсинаптическую мембрану чувствительного нейрона и вызывает ее деполяризацию, т.е. развивается постсинаптический потенциал. Постсинаптический потенциал первого чувствительного нейрона называется генераторным потенциалом. В отличие от потенциалов действия, генерация которых подчиняется закону «все или ничего», величина генераторного потенциала зависит от амплитуды рецепторного потенциала и пропорциональна величине стимула. Когда генераторный потенциал достигает определенного критического уровня, он формирует на чувствительном нервном окончании серию распространяющихся нервных импульсов. Таким образом, в первично чувствующих рецепторах рецепторный потенциал является в тоже время и генераторным потенциалом, а во вторично чувствующих рецепторный потенциал и генераторный потенциал разобщены.

Характеристика рецепторов

Рецепторы обладают способностью не только воспринимать, но и усиливать сигнал за счет собственной внутренней энергии – энергии метаболических процессов. Следовательно, количество энергии, затрачиваемое рецепторами на восприятие и кодирование его в серии нервных импульсов, может значительно отличаться от энергии стимула.

Деятельность разнообразных рецепторных аппаратов направлена, в конце концов, на обеспечение эффективной работы сенсорных систем. Это предполагает, несмотря на вариативность в строении и механизмах работы конкретных рецепторов, выделить особенности, характерные для всех видов.

1. Ритмическая активность . Многим рецепторам свойственна ритмическая активность в состоянии покоя – спонтанная или фоновая импульсация. Фоновая активность позволяет рецепторам оценивать не только возбуждающие, но и тормозные воздействия, т. е. передавать сведения о сигнале не только в виде учащения, но и в виде урежения потока импульсов. Кроме того, фоновая импульсация позволяет поддерживать высокую возбудимость рецепторов.

2. Адаптация рецепторов . Это процесс уменьшения активности рецепторов по мере действия раздражителя с постоянными физическими характеристиками. Наиболее быстро адаптирующиеся рецепторы – механорецепторы кожи. Практически отсутствует способность к адаптации у проприорецепторов.

При длительном неизменном раздражении адаптация проявляется в снижении, а затем в полном исчезновении рецепторного потенциала. По своему характеру адаптация может быть полной или неполной, а также быстрой и медленной. Как правило, быстрая адаптация бывает полной, а медленная – неполной. Исчезновение рецепторного потенциала при адаптации рецептора к действию постоянного стимула приводит к потере определённой доли информации. Но рецептор сохраняет способность мгновенно реагировать на любое изменение параметров раздражения. Благодаря способности рецепторов к адаптации значительная доля информации не достигает сознания и таким образом не перегружает высшие отделы центральной нервной системы избыточной информацией.

3. Направленная чувствительность. У многих рецепторов максимальное возбуждение отмечается при определенном направлении раздражающего возбуждения, а при другом направлении рецептор возбуждается минимально или тормозится.

4. Эфферентная регуляция. Рецепторы находятся под тоническим тормозным влиянием со стороны вышележащих нервных структур. Это торможение стабилизирует мембранный потенциал около определенной величины, благодаря чему генераторный потенциал не достигает критического уровня, и потенциалы действия в рецепторе не возникают. Роль направленной чувствительности состоит в формировании на высших этажах сенсорной системы специализированных нейронов-детекторов направленного движения.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Дайте определение понятия «рецептор», назовите функции рецепторов.

2. Рассмотрите различные классификации рецепторов.

3. Каков механизм возбуждения первично и вторично чувствующих рецепторов? Приведите примеры первично и вторично чувствующих рецепторов.

4. Чем отличаются друг от друга быстро и медленно адaптирующиеся рецепторы?

5. К какому виду рецепторов в рамках различных классификаций относятся зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые рецепторы, рецепторы мышц и другие?

6. Какие процессы лежат в основе возникновения рецепторного потенциaла?

7. В чем разница между рецепторным потенциалом, генераторным потенциaлом и потенциaлом действия?

8. Назовите характерные особенности рецепторных элементов сенсорных систем.

Механизм возбуждения сенсорных рецепторов (рецепторный потенциал и потенциал действия).

Механизм возникновения возбуждения у сенсорных рецепторов различен. В первично чувствующем рецепторе трансформация энергии раздражителя и возникновение импульсной активности идет в самом сенсорном нейроне. У вторично чувствующих рецепторов между сенсорным нейроном и стимулом расположена рецептирующая клетка, в которой под влиянием раздражителя идут процессы трансформации энергии раздражителя в процесс возбуждения. Но в этой клетке не возникает импульсной активности. Рецепторные клетки синапсами соединены с сенсорными нейронами. Под влиянием потенциала рецептирирующей клетки выделяется медиатор, который возбуждает нервное окончание сенсорного нейрона и вызывает в нем появление локального ответа - постсинаптического потенциала. Он оказывает деполяризующее действие на отходящее нервное волокно, в котором возникает импульсная активность.

Следовательно, у вторичночувствующих рецепторов локальная деполяризация возникает дважды: в рецептирующей клетке и в сенсорном" нейроне. Поэтому принято называть градуальный электрический ответ рецептирующей клетки рецепторным потенциалом, а локальную деполяризацию сенсорного нейрона генераторным потенциалом, имея в виду, что он генерирует в отходящем от рецептора нервном волокне распространяющееся возбуждение. У первичночувствующих рецепторов рецепторный потенциал является и генераторным. Таким образом, рецепторный акт можно изобразить в виде следующей схемы.

Для первичночувствующих рецепторов:

I этап - специфическое взаимодействие раздражителя с мембраной рецептора;

II этап - возникновение рецепторного потенциала в месте взаимодействия раздражителя с рецептором в результате изменения проницаемости мембраны для ионов натрия (или кальция);

III этап - электротоническое распространение рецепторного потенциала к аксону сенсорного нейрона (пассивное распространение рецепторного потенциала вдоль нервного волокна называется электротоническим);

IV этап - генерация потенциала действия;

V этап - проведение потенциала действия по нервному волокну в ортодромном направлении.

Для вторичночувствующих рецепторов:

I-III этапы совпадают с такими же этапами первичночувствующих рецепторов, но протекают они в специализированной рецептирующей клетке и заканчиваются на ее пресинаптической мембране;

IV этап - выделение медиатора пресинаптическими структурами рецептирующей клетки;

V этап - возникновение генераторного потенциала на постсинаптической мембране нервного волокна;

VI этап - электротоническое распространение генераторного потенциала по нервному волокну;

Рецептор – это специализированная структура (клетка или окончание нейрона), которая в процессе эволюции приспособилась к восприятию соответствующего раздражителя внешнего или внутренного мира.

Рецепторами называются специальные образования, трансформирующие энергию внешнего раздражения в специфическую энергию нервного импульса.

Классификации:

По положению в организме:

· Экстерорецепторы (экстероцепторы) - расположены на поверхности или вблизи поверхности тела и воспринимают внешние стимулы (сигналы из окружающей среды)

· Интерорецепторы (интероцепторы) - расположены во внутренних органах и воспринимают внутренние стимулы (например, информацию о состоянии внутренней среды организма)

· Проприорецепторы (проприоцепторы) - рецепторы опорно-двигательного аппарата, позволяющие определить, например, напряжение и степень растяжения мышц и сухожилий. Являются разновидностью интерорецепторов.

По способности воспринимать разные стимулы:

· Мономодальные - реагирующие только на один тип раздражителей (например, фоторецепторы - на свет)

· Полимодальные - реагирующие на несколько типов раздражителей (например. многие болевые рецепторы, а также некоторые рецепторы беспозвоночных, реагирующие одновременно на механические и химические стимулы).

По адекватному раздражителю:

· Хеморецепторы - воспринимают воздействие растворенных или летучих химических веществ.

· Механорецепторы - воспринимают механические стимулы (прикосновение, давление, растяжение, колебания воды или воздуха и т. п.)

· Фоторецепторы - воспринимают видимый и ультрафиолетовый свет

· Терморецепторы - воспринимают понижение (холодовые) или повышение (тепловые) температуры

По структурным особенностям различают первичные и вторичные рецепторы.

Первичные рецепторы - это окончания чувствительных биполярных клеток, тело которых находится вне ЦНС, один отросток подходит к воспринимающей раздражение поверхности, а другой направляется в ЦНС. Вторичные рецепторы представлены специализированными рецепторными клетками, которые расположены между чувствительным нейроном и точкой приложения раздражителя.

Свойства

· Избирательность - чувствительность к адекватным раздражителям

· Возбудимость - минимальной величиной энергии адекватного раздражителя, которая необходима для возникновения возбуждения, т.е. порогом возбуждения.

· Низкая величина порогов для адекватных раздражителей

· Адаптация (может сопровождаться как понижением, так и повышением возбудимости рецепторов. Так, при переходе из светлого помещения в темное происходит постепенное повышение возбудимости фоторецепторов глаза, и человек начинает различать слабо освещенные предметы- это так называемая темновая адаптация.)

Первично-чувствующие рецепторы : раздражитель действует на дендрит сенсорного нейрона, изменяется проницаемость клеточной мембраны к ионам (в основном к Na+), образуется локальный электрический потенциал (рецепторный потенциал), который электротонически распространяется вдоль мембраны к аксону. На мембране аксона образуется потенциал действия, передаваемый далее в ЦНС.

Сенсорный нейрон с первично-чувствующим рецептором представляет собой биполярный нейрон, на одном полюсе которого располагается дендрит с ресничкой, а на другом – аксон, передающий возбуждение в ЦНС. Примеры: проприорецепторы, терморецепторы, обонятельные клетки.

Вторично-чувствующие рецепторы : в них раздражитель действует на рецепторную клетку, в ней возникает возбуждение (рецепторный потенциал). На мембране аксона рецепторный потенциал активирует выделение нейромедиатора в синапс, в результате чего на постсинаптической мембране второго нейрона (чаще всего биполярного) образуется генераторный потенциал, который и приводит к образованию потенциала действия на соседних участках постсинаптической мембраны. Далее этот потенциал действия передается в ЦНС. Примеры: волосковые клетки уха, вкусовые рецепторы, фоторецепторы глаза.

Классификация рецепторов и механизмы их возбуждения

Рецепторами называются специальные образования, транс­формирующие (преобразующие) энергию внешнего раздражения в спе­цифическую энергию нервного импульса.

Все рецепторы по характеру воспринимаемой среды делятся на экстерорецепторы, интерорецепторы и проприорецепторы. Экстерорецепторы принимают раздражения из внешней среды, (рецепторы органов слуха, зрения, обоняния, вкуса, осяза­ния). Интерорецепторы реагируют на раздражения из внутренних органов. Проприорецепторы воспринимают раздражения из двигательного аппарата (мышц, сухожилий, сустав­ных сумок).

По виду воспринимаемых раздражений различают хеморецеп­торы (рецепторы вкусовой и обонятельной сенсорных систем, хеморецепторы сосудов и внутренних органов); механорецепторы (проприорецепторы двигательной сенсорной системы, барорецепторы сосудов, рецепторы слуховой, вестибулярной, тактильной и болевой сенсорных систем); фоторецепторы (рецепторы зрительной сенсорной системы) и терморецепторы (рецепто­ры температурной сенсорной системы кожи и внутренних органов).

По характеру связи с раздражителем различают дистантные рецепторы, реагирующие на сигналы от удаленных источников и обусловливающие предупредительные реакции организма (зри­тельные и слуховые) и контактные, принимающие непосред­ственные воздействия (тактильные и др.)

По структурным особенностям различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные рецепторы - это окончания чувствительных биполярных клеток, тело которых нахо­дится вне ЦНС, один отросток подходит к воспринимающей раздра­жение поверхности, а другой направляется в ЦНС (например, про­приорецепторы, терморецепторы, обонятельные клетки). Вторичные рецепторы представлены специализированными рецепторными клетками, которые расположены между чувствительным нейроном и точкой приложения раздражителя (например, фоторецепторы глаза).

В первичных рецепторах энергия внешнего раздражителя непосред­ственно преобразуется в нервный импульс в одной и той же клетке. В периферическом окончании чувствительных клеток при действии раздражителя возникает повышение проницаемости мембраны и ее деполяризация, возникает местное возбуждение - рецепторный потенциал, который, достигнув пороговой величины, обусловливает появление потенциала действия, распространяемого по нервно­му волокну к нервным центрам.

Во вторичных рецепторах раздражитель вызывает появление рецеп­торного потенциала в клетке-рецепторе. Ее возбуждение приводит к выделению медиатора в пресинаптической части контакта клетки-ре­цептора с волокном чувствительного нейрона. Местное возбуждение этого волокна отражается появлением возбуждающего постсинаптического потенциала или так называемого генераторного потен­циала. При достижении порога возбудимости в волокне чувстви­тельного нейрона возникает потенциал действия, несущий информацию в ЦНС. Таким образом, во вторичных рецепторах одна клетка преобразует энергию внешнего раздражителя в рецепторный потенци­ал, а другая - в генераторный потенциал и потенциал действия.