1. Повторить и обобщить учебный материал о строении гена и механизме реализации наследственной информации.

4. Основная часть урока

Вывод: Один ген оказывает влияние на проявление в фенотипе многих признаков.

• Два гена кодируют ферменты, используемые в цепи реакций последовательно (лактозный оперон, определение пола)
• Многие признаки формируются при взаимодействии нескольких молекул белков. Это механизм одновременного или параллельного взаимодействия. (определение пола)
• Ген репрессор производит белок – репрессор, который блокируется геном активатором, или каким либо другим веществом, а ген определяющий признак обеспечивает синтез белка. (признак окраски мышей)

Проблема урока: генотип сумма генов? Нет, совокупность! Работа генов происходит случайно? По определенной программе взаимодействия генов в клетке и организме. Что влияет на работу генотипа? Среда! (слайд 28)

Генотип – это совокупность генов организма, работающих по определенной программе под влиянием факторов среды

6. Рефлексия

1. На каком уровне находятся ваши знания после урока?
2. Оценка вашей деятельности на уроке.

Литература

1. М. Б. Беркинблит, С.М. Глаголев, В.А. Фуралев. Общая биология. М, МИРОС, 1999 г.
2. В. А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова Эмбриология. М, АКАДЕМИЯ, 2004 г.
3. Р. Г. Заяц и др. Общая медицинская генетика. РнД, Феникс, 2002г.
4. В. Б. Захаров и др. Общая биология. М, Дрофа, 2002 г.
5. Н. В. Чебышев и др. Биология пособие для поступающих в вузы. М. Новая Волна, 2004 г.

Генотип как целостная система

Термин «генотип» предложен в 1909 г. датским генетиком Вильгельмом Иогансеном. Он же ввел термины: «ген», «аллель », «фенотип», «линия», «чистая линия», «популяция».

Генотип — это совокупность генов данного организма.

Генотип как единая функциональная система организма сложился в процессе эволюции. Признаком системности генотипа является взаимодействие генов.

Аллельные гены (точнее, их продукты — белки) могут взаимодействовать друг с другом:

В составе хромосом — примером является полное и неполное сцепление генов;

В паре гомологичных хромосом — примерами являются полное и неполное доминирование, кодоминирование (независимое проявление аллельных генов).

Неаллельные гены взаимодействуют в следующих формах:

Кооперация — появление новообразований при скрещиваниях двух внешне одинаковых форм.

Комплементарное взаимодействие — появление нового признака при наличии в генотипе двух доминантных не-аллельных генов. При таком взаимодействии во втором поколении возможно появление четырех вариантов расщепления.

Эпистаз или взаимодействие, при котором ген одной аллельной пары подавляет действие гена другой аллельной пары. Если в генотипе присутствуют два разных доминантных аллеля, то при эпистазе проявляется один из них. Проявившийся ген называют супрессором, подавляемый ген называют гипостатическим;

Полимерия — влияние на один признак нескольких не-аллельных однотипных генов. В результате степень выраженности признака зависит от числа доминантных аллелей разных генов в генотипе организма;

Плейотропия — влияние одного гена на развитие нескольких признаков.

Свойства генов

На основании знакомства с примерами наследования признаков при моно- и дигибридном скрещивании может сложиться впечатление, что генотип организма слагается из суммы отдельных, независимо действующих генов, каждый из которых определяет развитие только своего признака или свойства. Такое представление о прямой и однозначной связи гена с признаком чаще всего не соответствует действительности. На самом деле существует огромное количество признаков и свойств живых организмов, которые определяются двумя и более парами генов, и наоборот, один ген часто контролирует многие признаки. Кроме того, действие гена может быть изменено соседством других генов и условиями внешней среды. Таким образом, в онтогенезе действуют не отдельные гены, а весь генотип как целостная система со сложными связями и взаимодействиями между ее компонентами. Эта система динамична: появление в результате мутаций новых аллелей или генов, формирование новых хромосом и даже новых геномов приводит к заметному изменению генотипа во времени.

Характер проявления действия гена в составе генотипа как системы может изменяться в различных ситуациях и под влиянием различных факторов. В этом можно легко убедится, если рассмотреть свойства генов и особенности их проявления в признаках:

Ген может действовать градуально, т. е. усиливать степень проявления признака при увеличении числа доминантных аллелей (дозы гена).

Один ген может влиять на развитие разных признаков — это множественное, или плейотропное, действие гена.

Разные гены могут оказывать одинаковое действие на развитие одного и того же признака (часто количественных признаков) — это множественные гены, или полигены.

Ген может взаимодействовать с другими генами, что приводит к появлению новых признаков. Такое взаимодействие осуществляется опосредованно — через синтезированные под их контролем продукты своих реакций.

Действие гена может быть модифицировано изменением его местоположения в хромосоме (эффект положения) или воздействием различных факторов внешней среды.

Взаимодействия аллельных генов

Явление, когда за один признак отвечает несколько генов (аллелей), называется взаимодействием генов. Если это аллели одного и того же гена, то такие взаимодействия называются аллельными, а в случае аллелей разных генов —неаллельными.

Выделяют следующие основные типы аллельных взаимодействий: доминирование, неполное доминирование, сверхдоминирование и кодоминирование.

Доминирование —тип взаимодействия двух аллелей одного гена, когда один из них полностью исключает проявление действия другого. Такое явление возможно при следующих условиях:

1) доминантный аллель в гетерозиготном состоянии обеспечивает синтез продуктов, достаточный для проявления признака такого же качества, как и в состоянии доминантной гомозиготы у родительской формы;

2) рецессивный аллель совсем неактивен, либо продукты его активности не взаимодействуют с продуктами активности доминантного аллеля.

Неполное доминирование или промежуточный характер наследования, наблюдается в том случае, когда фенотип особи (гетерозиготы) отличается от фенотипа обеих родительских гомозигот, т. е. выражение признака оказывается промежуточным, с большим или меньшим уклонением в сторону одного или другого родителя. Механизм этого явления состоит в том, что рецессивный аллель неактивен, а степень активности доминантного аллеля недостаточна для того, чтобы обеспечить нужный уровень проявления доминантного признака.

Неполное доминирование оказалось широко распространенным явлением. Оно наблюдается в наследовании морфологических и физиологических признаков у растений, животных и человека.

Сверхдоминирование — более сильное проявление признака у гетерозиготной особи (Аа), чем у любой из гомозигот (АА и аа). Предполагается, что это явление лежит в основе гетерозиса.

Кодаминирвание— участие обоих аллелей в определении признака у гетерозиготной особи.

Все аллели одного гена получили название серии мно-жественных аллелей, из которых каждый диплоидный организм может иметь два любых аллеля (и только). Между этими аллелями возможны все перечисленные варианты аллельных взаимодействий.

Явление множественного аллелизма распространено в природе. Известны обширные серии множественных аллелей, определяющих тип совместимости при оплодотворении.

Взаимодействия неаллельных генов

Неаллельные взаимодействия генов описаны у многих животных. Они приводят к появлению в потомстве дигетерозиготы необычного расщепления по фенотипу: 9:3:4; 9:6:1; 13:3; 12:3:1; 15:1, т.е. модификации общей менделевской формулы 9:3:3:1. Известны случаи взаимодействия двух, трех и большего числа неаллельных генов. Среди них можно выделить следующие основные типы: комплементарность, эпистаз и полимерию.

Комплементарным или дополнительным, называется такое взаимодействие неаллельных доминантных генов, в результате которого появляется признак, отсутствующий у обоих родителей.

Эпистаз — это такой тип взаимодействия генов, при котором аллели одного гена подавляют проявление аллельной пары другого гена. Гены, подавляющие действие других генов, называются эпистатическими, ингибиторами или супрессорами. Подавляемый ген носит название гипостатический.

Полимерия проявляется в том, что один признак формируется под влиянием нескольких генов с одинаковым фенотипическим выражением. Такие гены называются полимерными. В этом случае принят принцип однозначного действия генов на развитие признака.

Полимерные гены могут действовать и по типу кумулятивной полимерии. Чем больше подобных генов в генотипе организма, тем сильнее проявление данного признака, т. е. с увеличением дозы гена его действие суммируется, или кумулируется.

По типу кумулятивной полимерии наследуются многие признаки: яйценоскость, масса и другие признаки животных.

Таким образом, многочисленные наблюдения свидетельствуют о том, что проявление большей части признаков представляет собой результат влияния комплекса взаимодействующих генов и условий внешней среды на формирование каждого конкретного признака.

Класс: 10

Цель: Закрепить и обобщить знания учащихся по разделу “ Основы генетики и селекции”, теме “Генотип как целостная система”.

1. Образовательные:

– обобщить и закрепить знания учащихся
– об основных генетических законах,
– об материальных основах наследственности – генах и хромосомах,
– об цитологических основах генетических законов и гипотезы чистоты гамет,
– углубить знания о генотипе как целостной, исторически сложившейся системе,
– раскрыть проявление взаимосвязи и взаимодействия генов друг с другом, влияющих на проявление различных признаков.

2. Развивающие:

– способствовать развитию учебных и общеобразовательных навыков:
– наблюдения, сравнения и обобщения, формулирование доказательств и выводов;
– развитию умения находить ошибки и объяснять их;
– умению логически мыслить;
– отрабатывать навыки коллективной работы.

3. Воспитательные:

– содействовать формированию материалистического представления учащихся о научной картине мира,
– показать важность научных открытий в жизни общества и развитии науки биологии, её отраслей, важность применения этих знаний в различных сферах жизни,
– содействовать эстетическому развитию учащихся через использование наглядных материалов урока, применения театрализации.

Оборудование: образовательный комплекс Биология. 10 класс, модель цепи ДНК, коллекция сортов томатов, динамическая модель “Сцепленное наследование у мух дрозофил”, таблица “Наследование доминантных и рецессивных признаков у различных организмов”, рисунки учащихся.

Педагогические технологии, приёмы и методы, применяемые на уроке: “Лови ошибку”, “Да-нетка” (ТРИЗ), практичность знаний, театрализация, групповая работа (КСО), фронтальная работа.

Ход урока

А. Начало урока.

1. Знакомство с задачами урока.

Учитель: Сегодня на уроке:

• Мы восхитимся глубокими знаниями генетики, покажем знания генетических законов.
• Покажем умения решать генетические задачи.

2. Биологическая загадка. “Ношу их много лет, а счёту им не знаю ” (Отгадка с генетической точки зрения - гены.)

3. Логическое задание. Логически связываем предметы на учительском столе. Что их объединяет?

• Модель цепи ДНК.
• Томаты разной формы и окраски.

4. Фронтальная работа. Характеристика гена.

• Ген - это участок цепи ДНК определяющий признак.
• Гены бывают доминантными А и рецессивными а.
• Аллельные АА, Аа и неаллельные АБ, аб.
• Гены передаются по наследству, а так же могут изменяться.

Задумано генетическое явление, отражающееся в пословице “ Женитьба не напасть, как бы женившись не пропасть” Анализ народной мудрости в пословице, переход к генетике.

Учащиеся задают вопросы учителю, который отвечает только да или нет.

Учащиеся:

1. Это явление характерно для всех царств живой природы? Да.
2. Проявляется только в гомозиготном состоянии? Нет.
3. Проявляется в гетерозиготном организме по определённому признаку? Да.
4. Это явление доминирования? Да

Демонстрация на магнитной доске.

1. Скрещивание мух дрозофил с серым и черным телом. Гибриды – черные.

Вопрос классу: Что вы наблюдаете?

Ответ учащихся: Явление доминирования. Правило единообразия. Гибрид F1.

2. Скрещивание двух особей с разным фенотипом. В гибридах расщепление не наблюдается.

Вопрос классу: Какое скрещивание показано?

Ответ учащихся: Анализирующее скрещивание для определения генотипа одного из родительских особей.

Фронтальная беседа

Вопрос классу: Какие еще законы генетики вам известны?

Ответ учащихся: Первый закон Менделя, закон расщепления. Второй закон Менделя, независимое распределение генов. (Раскрывают их сущность).

Парная работа “Лови ошибку”

(Допущены ошибки в условиях задачи, находят ошибки, работая в паре) Отвечают

Учитель: – А теперь, я думаю, мы готовы для открытия Генетической консультации. (Групповая работа)

Распределены учащихся на 4 группы:

1 группа – отдел Генетика человека
2 группа – отдел Генетика животных
3 группа – отдел Генетика растений
4 группа – Практиканты (ребята работают по решению задач репродуктивного уровня с использованием учебника, по желанию).

Входит первая посетительница – ученица 10-го класса.

“Здравствуйте, у меня есть сынок Прошенька. Красавец писаный: голубоглазый, светловолосый, кудрявый, высокий. Вот его портрет, (показывает нарисованный портрет) У нас в семье испокон веков все кудрявые, да высокие. Прошенька, конечно, при такой наружности в артисты пошел. Сейчас его пригласили сниматься в Голливуд. Задумал Прошенька жениться, да никак не может выбрать из трех невест – все хороши, и характером, и внешностью. Он фотографии цветные прислал. Девушки – иностранки, но лишь бы любили моего сына, да родили мне внуков, хоть малость на Прошу похожих, (показывает портрет) Японка Ли – кареглазая, с черными, прямыми волосами, невысокого роста Немка Моника – голубоглазая, со светлыми, прямыми волосами, маленькая Англичанка Мэри – зеленоглазая, темноволосая, кудрявая, высокая.

“Консультанты”, решая задачи, определяют какова вероятность рождения ребенка с признаками Проши в каждом из возможных браков. Пользуются таблицей “Доминантные и рецессивные признаки у человека”.

Три человека в группе, каждый делает свой расчет, затем обсуждается и анализируется результат.

Вывод: Проша может жениться на Монике, чтобы по трем признакам ребенок был похож на него. Есть шанс и у Мэри. 50% вероятности.

Вторая группа – Генетика животных

К ним обращается работник таможни (ученик 10 класса)

“Я служащий таможни маленького государства Лисляндии. Вот уже несколько столетий мы разводим лис. Мех идет на экспорт, а деньги от его продажи, составляют основу экономики страны. Особенно ценятся у нас серебристые лисы. Они считаются национальным достоянием, и провозить их через границу строго запрещено законом страны.Я задержал контробандиста, он перевозил через границу двух лис разного пола, рыжей окраски и утверждает, что не нарушает законов Лисляндии, поэтому мне нужна генетическая консультация.

Ответ: в результате получится 1/3 часть лис с серой окраской. Вывод: У контрабандиста необходимо изъять лис рыжей окраски, потому что они гетерозиготны по признаку окраски и могут давать расщепление 3: 1 по первому закону Менделя.

Третий посетитель говорит о том, что он выписал цветы “львиный зев” с разной окраской венчика. Получив посылку, прочитал – F1 – розового цвета. Хотел, было уже писать возмущенное письмо в фирму, да решил обраться в генетическую консультацию.

Консультанты делают расчет. Генетика растений.

Ответ: Из фирмы “Среди цветов” прислали гибридные семена, гетерозиготные с неполным доминированием. После их посева, вы сможете получить цветки разной окраски.

Из каждой группы консультантов по одному ученику дают объяснения у доски. Посетители благодарят консультантов.

Тема урока. Генотип как целостная система.

(урок рассчитан на 2 часа учебного времени)

Цель урока: Систематизировать полученные знания путём повторения основных теоретических вопросов, закрепить ведущие понятия. Сформировать понятие о материальных основах наследственности и изменчивости. Научить, на практике, применять законы генетики при решении задач, объяснить механизмы передачи признаков по наследству.

Тип урока: комбинированный.

Методы обучения: эвристический, репродуктивный, частично поисковый.

Межпредметные связи: химия, математика, история.

Оборудование: карточки-задания, таблицы-схемы по общей биологии, динамические модели по генетике.

Учебник: Мамонтов С.Г., Захаров В.Б. «Общая биология», Дрофа, 2000 год.

Ход урока

Организационный момент . Акцентирование внимания школьников на теме и цели урока.

Смотр знаний.

Смотр знаний предусматривает выполнение разноуровневых заданий, призванных помочь формированию и развитию у ребят умений и навыков, углубить знания по основным пробелам общей биологии, а также стимулировать стремление к самостоятельному приобретению знаний.

Задания рассчитаны на индивидуальную форму работы.

Биологический тренажёр

Задание 1.

Дайте определение терминам: гаметы, митоз, конъюгация, пластический обмен, ассимиляция, генотип, фенотип, хроматиды, ген, диплоидный, овогенез, кроссинговер, генетика, цитология, изменчивость, гетерозиготный, гаметогенез, аллель, локус, наследственность.

Задание 2.

Вставьте в текст, пропущенные слова и цифры:

Мейозу предшествует __________________ .

С набор хромосом.

Мейоз состоит из ____________делений.

Первое деление называется __________________.

Оно состоит из __________________ фаз, они называются ____________ .

В результате первого деления образуется ______________ клетки, с _______________ п _______________ с набором хромосом, за счёт _____________________ расхождения.

После второго деления мейоза образуется _______________ клетки с ________________ п __________с набором хромосом, за счёт расхождения _____________ в ____________ фазе деления».

После оплодотворения зигота начинает ___________, при этом образуются ____________. Однослойный зародыш с полостью внутри называется _________. Путём выпячивания образуется второй слой зародыша. Двухслойный зародыш называется ____________. Затем образуется третий зародышевый листок. Наружный слой называется __________, внутренний - _________, промежуточный - ________________. Следующий период эмбрионального развития называется _______________, когда образуются различные организмы.

Задание 3.

Дополните предложенные формулировки символами:

доминантный ген - _________________

рецессивный ген - __________________

гомозигота - _______________________

гетерозигота - ______________________

дигетерозигота - ____________________

родители - _________________________

гибриды первого поколения - ___________

гибриды второго поколения - ___________

гамета А + гамета а = оплодотворение = зигота - _____________

генотип белой крольчихи - ____________ (белая окраска шерсти – рецессивный признак).

Задание 4. Аукцион знаний.

(оценивается каждый, грамотно сформулированный и аргументировано доказанный ответ)

Методы изучения наследственности, их особенности.

Что такое анализирующее скрещивание, с какой целью его проводят?

Сформулировать закон Т. Моргана. В чём его сущность?

Какие Вам известны типы неаллельных генов?

В чём сущность цитоплазматической наследственности?

Методы изучения наследственности человека, в чём их сущность?

Какая изменчивость называется модификационной?

Что такое мутация? Виды мутаций, их значение.

В чём сущность закона гомологических рядов и его практическое значение?

Законы Менделя.

III. Изложение и объяснение нового материала.

Учитель объясняет Законы Менделя с использованием динамических моделей, показывает, что большинство наследственно обусловленных признаков организма находится под контролем не одного, а многих генов. Наряду с этим имеет место и другое явление. Часто ген оказывает действие не на один, а на ряд признаков организма. Приводит пример.

У большинства растений с красными цветками (наследственный признак) в стеблях тоже имеется красный пигмент. У растений с белыми цветками стебли чисто зелёные. У водосбора (демонстрация) ген, обуславливающий окраску цветка, имеет множественное действие. Он определяет фиолетовый оттенок листьев, удлинение стебля и большую массу семян. В животном мире ярким примером служит плодовая мушка дрозофила, которая генетически изучена очень полно. Ген, определяющий отсутствие пигмента в глазах, снижает плодовитость, влияет на окраску некоторых внутренних органов и уменьшает продолжительность жизни.

Учитель заостряет внимание школьников на том, что в настоящее время накопившийся в генетике обширный материал по изучению наследственности у самых различных растений, животных, микроорганизмов доказывает то, что гены проявляют множественное действие.

Наследственной основой организма является генотип. Факт расщепления признаков в потомстве гибридов позволяет утверждать, что генотип слагается из отдельных элементов – генов, которые могут отделяться друг от друга и наследоваться независимо (вспомним второй закон Менделя). Вместе с тем генотип обладает целостностью и не может рассматриваться как простая механическая сумма отдельных генов. Эта целостность генотипа, возникающая исторически в процессе эволюции вида, выражается в том, что отдельные компоненты его (гены), находятся в тесном взаимодействии друг с другом. Развитие признаков организма определяется взаимодействием множества генов, а каждый ген обладает множественным действием, оказывая влияние на развитие не одного, а многих признаков организма. Генотип организма связан с определёнными компонентами клетки, с её хромосомным аппаратом, ДНК.

Историческая справка .

Сообщения учащихся по теме «Гены в нашей жизни» - 10 минут.

Генетический практикум .

Решение генетических задач с целью закрепления и обобщения изученного материала.

Последовательность действий при решении генетических задач:

Краткая запись условия задачи.

Введение буквенных обозначений генов, определение типа наследования, если это не указано.

Запись фенотипов и схемы скрещивания (словами для наглядности).

Определение генотипа в соответствие с условием. Запись генотипов символами генов, под фенотипами.

Определение гамет. Выяснение их числа и находящихся в них генов на основе установленных генотипов.

Составление решётки Пеннета.

Анализ решётки, согласно поставленным вопросам.

Краткая запись ответов.

Задача 1 . У человека ген длинных ресниц доминирует над геном коротких ресниц.

Женщина с длинными ресницами, у отца которой ресницы были короткими, вышла замуж за мужчину с короткими ресницами.

А) сколько типов гамет образуется в генотипе женщины?

Б) сколько типов гамет образуется в генотипе мужчины?

В) какова вероятность рождения в данной семье ребёнка с длинными ресницами?

Г) сколько разных генотипов может быть у детей в этой семье?

Д) сколько разных фенотипов может быть у детей в этой семье?

Задача 2. Голубоглазый мужчина, оба родителя которого были кареглазы, женился на кареглазой женщине, у отца которой карие глаза, а у матери – голубые. От брака родился один голубоглазый сын. Определите генотипы каждого из упомянутых лиц.

Задача 3. При скрещивании серой крольчихи, оба родителя которой были серыми, с серым кроликом, родители которого тоже были серыми, родилось несколько чёрных крольчат. Определите генотип каждой из упомянутых особей, если известно, что серый цвет доминирует над чёрным.

Задача 4 . Какое получится по генотипу и фенотипу потомство, если скрестить розовоплодную (гибридную) землянику с красноплодной? А с белоплодной, если известно, что красный цвет доминирует над белым?

Задача 5 . Черепаховую кошку скрестили с рыжим котом. Определить какими будут котята в первом поколении, если известно, что черный цвет доминирует над рыжим (черепаховый окрас - гетерозигота).

Задача 6. Мохнатую белую морскую свинку, гетерозиготную по первому признаку, скрестили с таким же самцом. Определите формулу расщепления потомства по генотипу и фенотипу, если известно, что мохнатость доминирует над гладкошёрстностью, а чёрный цвет над белым.

Домашнее задание . §58 – 59.

Задача: Мать имеет I группу крови, а отец – III. Какие группы крови могут быть у детей?

Подготовить сообщение

Генотип как целостная система

Свойства генов. На основании знакомства с примерами наследования признаков при моно- и дигибридном скрещивании может сложиться впечатление, что генотип организма слагается из суммы отдельных, независимо действующих генов, каждый из которых определяет развитие только своего признака или свойства. Такое представление о прямой и однозначной связи гена с признаком чаще всего не соответствует действительности. На самом деле существует огромное количество признаков и свойств живых организмов, которые определяются двумя и более парами генов, и наоборот, один ген часто контролирует многие признаки. Кроме того, действие гена может быть изменено соседством других генов и условиями внешней среды. Таким образом, в онтогенезе действуют не отдельные гены, а весь генотип как целостная система со сложными связями и взаимодействиями между ее компонентами. Эта система динамична: появление в результате мутаций новых аллелей или генов, формирование новых хромосом и даже новых геномов приводит к заметному изменению генотипа во времени.

Характер проявления действия гена в составе генотипа как системы может изменяться в различных ситуациях и под влиянием различных факторов. В этом можно легко убедится, если рассмотреть свойства генов и особенности их проявления в признаках:

1. Ген дискретен в своем действии, т. е. обособлен в своей активности от других генов.
2. Ген специфичен в своем проявлении, т. е. отвечает за строго определенный признак или свойство организма.
3. Ген может действовать градуально, т. е. усиливать степень проявления признака при увеличении числа доминантных аллелей (дозы гена).
4. Один ген может влиять на развитие разных признаков — это множественное, или плейотропное, действие гена.
5. Разные гены могут оказывать одинаковое действие на развитие одного и того же признака (часто количественных признаков) — это множественные гены, или полигены.
6. Ген может взаимодействовать с другими генами, что приводит к появлению новых признаков. Такое взаимодействие осуществляется опосредованно — через синтезированные под их контролем продукты своих реакций.
7. Действие гена может быть модифицировано изменением его местоположения в хромосоме (эффект положения) или воздействием различных факторов внешней среды.

Взаимодействия аллельных генов. Явление, когда за один признак отвечает несколько генов (аллелей), называется взаимодействием генов. Если это аллели одного и того же гена, то такие взаимодействия называются аллельными, а в случае аллелей разных генов —неаллельными.

Выделяют следующие основные типы аллельных взаимодействий: доминирование, неполное доминирование, сверхдоминирование и кодоминирование.

Доминирование —тип взаимодействия двух аллелей одного гена, когда один из них полностью исключает проявление действия другого. Такое явление возможно при следующих условиях: 1) доминантный аллель в гетерозиготном состоянии обеспечивает синтез продуктов, достаточный для проявления признака такого же качества, как и в состоянии доминантной гомозиготы у родительской формы; 2) рецессивный аллель совсем неактивен, либо продукты его активности не взаимодействуют с продуктами активности доминантного аллеля.

Примерами такого взаимодействия аллельных генов может служить доминирование пурпурной окраски цветков гороха над белой, гладкой формы семян над морщинистой, темных волос над светлыми, карих глаз над голубыми у человека и т. д.

Неполное доминирование, или промежуточный характер наследования, наблюдается в том случае, когда фенотип гибрида (гетерозиготы) отличается от фенотипа обеих родительских гомозигот, т. е. выражение признака оказывается промежуточным, с большим или меньшим уклонением в сторону одного или другого родителя. Механизм этого явления состоит в том, что рецессивный аллель неактивен, а степень активности доминантного аллеля недостаточна для того, чтобы обеспечить нужный уровень проявления доминантного признака.

Примером неполного доминирования является наследование окраски цветков у растений ночной красавицы (рис. 3.5). Как видно из схемы, гомозиготные растения имеют либо красные (АА), либо белые (аа) цветки, а гетерозиготные (Аа) — розовые. При скрещивании растения с красными цветками и растения с белыми цветками в F 1 , у всех растений цветки розовые, т. е. наблюдается промежуточный характер наследования. При скрещивании гибридов с розовой окраской цветков в F 2 имеет место совпадение расщепления по фенотипу и генотипу, так как доминантная гомозигота (АА) отличается от гетерозиготы (Аа). Так, в рассматриваемом примере с растениями ночной красавицы расщепление в F 2 по окраске цветков обычно следующее — 1 красная(АА): 2 розовые (Аа): 1 белая (аа).

Рис. 3. 5. Наследование окраски цветков при неполном доминировании у ночной красавицы.

Неполное доминирование оказалось широко распространенным явлением. Оно наблюдается в наследовании курчавости волос у человека, масти крупного рогатого скота, окраски оперения у кур, многих других морфологических и физиологических признаков у растений, животных и человека.

Сверхдоминирование — более сильное проявление признака у гетерозиготной особи (Аа), чем у любой из гомозигот (АА и аа). Предполагается, что это явление лежит в основе гетерозиса (см. § 3.7).

Кодаминирвание — участие обоих аллелей в определении признака у гетерозиготной особи. Ярким и хорошо изученным примером кодоминирования может служить наследование IV группы крови у человека (группа АВ).

Эритроциты людей этой группы имеют два типа антигенов: антиген А (детерминируемый геном /\ имеющимся в одной из хромосом) и антиген В (детерминируемый геном / а, локализованным в другой гомологичной хромосоме). Только в этом случае проявляют свое действие оба аллеля — 1 А (в гомозиготном состоянии контролирует II группу крови, группу А) и I B (в гомозиготном состоянии контролирует III группу крови, группу В). Аллели 1 А и I B работают в гетерозиготе как бы независимо друг от друга.

Пример наследования групп крови иллюстрирует и прояв-ление множественного аллелизма: ген/может быть представлен тремя разными аллелями, а есть гены, имеющие десятки аллелей. Все аллели одного гена получили название серии мно-жественных аллелей, из которых каждый диплоидный организм может иметь два любых аллеля (и только). Между этими аллелями возможны все перечисленные варианты аллельных взаимодействий.

Явление множественного аллелизма распространено в природе. Известны обширные серии множественных аллелей, определяющих тип совместимости при оплодотворении у грибов, опылении у семенных растений, детерминирующих окраску шерсти животных и т. д.

Взаимодействия неаллельных генов.Неаллельные взаимодействия генов описаны у многих растений и животных. Они приводят к появлению в потомстве дигетерозиготы необычного расщепления по фенотипу: 9:3:4; 9:6:1; 13:3; 12:3:1; 15:1, т.е. модификации общей менделевской формулы 9:3:3:1. Известны случаи взаимодействия двух, трех и большего числа неаллельных генов. Среди них можно выделить следующие основные типы: комплементарность, эпистаз и полимерию.

Комплементарным, или дополнительным, называется такое взаимодействие неаллельных доминантных генов, в результате которого появляется признак, отсутствующий у обоих родителей. Например, при скрещивании двух сортов душистого горошка с белыми цветками появляется потомство с пурпурными цветками. Если обозначить генотип одного сорта ААbb, а другого — ааВВ, то

Гибрид первого поколения с двумя доминантными генами (А и В) получил биохимическую основу для выработки пурпурного пигмента антоциана, вто время как поодиночке ни ген А, ни ген B не обеспечивали синтез этого пигмента. Синтез антоциана представляет собой сложную цепь последовательных биохимических реакций, контролируемых несколькими неаллельными генами, и только при наличии как минимум двух доминантных генов (А-В-) развивается пурпурная окраска. В остальных случаях{ааВ- и A-bb) цветки у растения белые (знак «—» в формуле генотипа обозначает, что это место может занять как доминантный, так и рецессивный аллель).

При самоопылении растений душистого горошка из F 1 в F 2 наблюдалось расщепление на пурпурно- и белоцветковые формы в соотношении, близком к 9:7. Пурпурные цветки были обнаружены у 9/1 6 растений, белые — у 7/16. Решетка Пеннета наглядно показывает причину этого явления (рис. 3.6).

Эпистаз — это такой тип взаимодействия генов, при котором аллели одного гена подавляют проявление аллельной пары другого гена. Гены, подавляющие действие других генов, называются эпистатическими, ингибиторами или супрессорами. Подавляемый ген носит название гипостатический.

По изменению числа и соотношения фенотип и чес ких классов при дигибридном расщеплении в F 2 рассматривают несколько типов эпистатических взаимодействий: доминантный эпистаз (А>В или В>А) с расщеплением 12:3:1; рецессивный эпистаз (а>В или b>А), который выражается в расщеплении 9:3:4, и т. д.

Полимерия проявляется в том, что один признак формируется под влиянием нескольких генов с одинаковым фенотипичес-ким выражением. Такие гены называются полимерными. В этом случае принят принцип однозначного действия генов на развитие признака. Например, при скрещивании растений пастушьей сумки с треугольными и овальными плодами (стручочками) в F 1 образуются растения с плодами треугольной формы. При их самоопылении в F 2 наблюдается расщепление на растения с треугольными и овальными стручочками в соотношении 15:1. Это объясняется тем, что существуют два гена, действующих однозначно. В этих случаях их обозначают одинаково— А 1 и A 2 .

Рис. 3.6 . Наследование окраски цветков у душистого горошка

Тогда все генотипы (А 1 ,-А 2 ,-, А 1 -а 2 а 2 , a 1 a 1 A 2 -) будут иметь одинаковый фенотип — треугольные стручочки, и только растенияа 1 а 1 а 2 a 2 будут отличаться —- образовывать овальные стручочки. Это случай некумулятивной полимерии.

Полимерные гены могут действовать и по типу кумулятивной полимерии. Чем больше подобных генов в генотипе организма, тем сильнее проявление данного признака, т. е. с увеличением дозы гена (А 1 А 2 А 3 и т. д.) его действие суммируется, или кумулируется. Например, интенсивность окраски эндосперма зерен пшеницы пропорциональна числу доминантных аллелей разных генов в тригибридном скрещивании. Наиболее окрашенными были зерна А 1 А 1 А 2 А 2 А 3 ,А 3 а зерна а 1 а 1 а 2 a 2 а 3 а 3 не имели пигмента.

По типу кумулятивной полимерии наследуются многие признаки: молочность, яйценоскость, масса и другие признаки сельскохозяйственных животных; многие важные параметры физической силы, здоровья и умственных способностей человека; длина колоса у злаков; содержание сахара в корнеплодах сахарной свеклы или липидов в семенах подсолнечника и т. д.

Таким образом, многочисленные наблюдения свидетельствуют о том, что проявление большей части признаков представляет собой результат влияния комплекса взаимодействующих генов и условий внешней среды на формирование каждого конкретного признака.

Источник : Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лисов "Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы"